Большой размер водных четвероногих компенсирует высокое сопротивление, вызванное чрезмерными пропорциями тела.
Aug 11, 2023Биология связи, том 5, Номер статьи: 380 (2022) Цитировать эту статью
5635 Доступов
4 цитаты
278 Альтметрика
Подробности о метриках
Авторская поправка к этой статье была опубликована 19 мая 2022 г.
Эта статья обновлена
Различные мезозойские линии морских рептилий развили обтекаемые тела и эффективное плавание с использованием подъемной силы, как это наблюдается у современных водных млекопитающих. У ихтиозавров было тело с низким сопротивлением, похожее на современных дельфинов, но плезиозавры разительно отличались от них: у них были длинные конечности, похожие на подводные крылья, и сильно различающиеся пропорции шеи и туловища. Используя вычислительную гидродинамику, мы исследуем эффект этих крайних морфологических вариаций. Мы обнаружили, что, независимо от соотношения размеров тела, плезиозавры производили большее сопротивление, чем ихтиозавры и современные китообразные равной массы из-за их больших конечностей, но эти различия не были существенными, если учитывать размер тела. Кроме того, шея, длина которой более чем в два раза превышает длину туловища, может существенно увеличить стоимость плавания вперед, но этот эффект был нивелирован эволюцией большого хобота. Более того, быстрые темпы эволюции пропорций шеи у эласмозавров с длинной шеей позволяют предположить, что большие туловища могли снять гидродинамические ограничения на шеях, что привело к их чрезвычайному увеличению.
Четвероногие претерпели множество независимых переходов с суши на море1,2, каждый из которых был связан с крупными инновациями в плане строения тела1,3,4. В течение мезозоя многочисленные клады рептилий вышли в моря, став вторично водными5, из которых ихтиозавры и зауроптериги, появившиеся после массового вымирания в конце перми, были самыми долгоживущими и самыми разнообразными6. Производные представители обеих групп стали пелагическими, сдвиг в экологии сопровождался эволюцией размеров тела от средних до крупных7 (т.е. длина тела более 2 м), высокой скорости метаболизма и способности к терморегуляции6,8,9,10. Кроме того, они стали специализированными пловцами, использующими подъемную силу, но добились этого разными способами: ихтиозавры как каудальные осцилляторы, с жесткими, глубокими телами и широкими полулунными хвостовыми хвостами11,12; и производные зауроптеригии (т.е. плезиозавры) как четвероногие подводные летуны, с расширенными поясами и большими и жесткими ластами, подобными подводным крыльям13,14. Тела современных китообразных приспособлены к выносливости и скорости15,16 и часто используются в качестве функционального эталона для ихтиозавров7,17,18. Однако способ плавания плезиозавров уникален среди четвероногих, и ни один из ныне живущих аналогов не обладает подобным строением тела. Следовательно, хотя в последние годы биомеханика плавания плезиозавров стала предметом обширных исследований14,19,20, важные аспекты их локомоторной биологии остаются загадочными.
Два различных плана тела плезиозавров, плиозавроморфы с короткой шеей и плезиозавроморфы с длинной шеей, возникли независимо в различных кладах21. Самые экстремальные пропорции тела обнаружены у эласмозавров мелового периода, у некоторых из которых была шея длиной до 6 м22,23. Предыдущие исследования показали, что ихтиозавры могли достигать более высоких крейсерских скоростей, чем плезиозавры той же длины тела7,24, и что плезиозавроморфы с длинной шеей были медленнее, чем морфотипы с короткой шеей7,25. Эти различия были основаны главным образом на предположениях о менее эффективном способе плавания плезиозавров и, в меньшей степени, на различиях в их коэффициентах тонкости (FR — отношение максимальной глубины тела к общей длине). Однако влияние морфологии всего тела на сопротивление еще не до конца изучено.
Некоторые обтекаемые осесимметричные геометрии обеспечивают наименьшее сопротивление для данного объема при степени крупности 4,526,27, что привело к предположению, что FR = 4,5 является оптимальной пропорцией для низкого сопротивления у водных животных7,28. Следовательно, плезиозавры с длинной шеей и другие удлиненные водные рептилии, обладающие неоптимальным соотношением тонкости, были классифицированы как «медленные»7,25. Однако недавний анализ вычислительной гидродинамики (CFD) у ихтиозавров показал, что сопротивление не коррелирует с коэффициентом крупности тел равного объема или массы29. Поэтому здесь мы ставим под сомнение эту связь между FR и сопротивлением и для плезиозавров. Также утверждается, что длинные шейки увеличивают вязкостное сопротивление из-за большой площади поверхности, а также увеличивают сопротивление давлению7,25,30. Недавнее исследование плезиозавров, основанное на CFD, пришло к выводу, что на сопротивление не влияет длина шеи во время движения вперед20. Однако показатели трения кожи (т.е. вязкости) и сопротивления давления, двух основных компонентов сопротивления при плавании под полным погружением, не оценивались, равно как и влияние шеи на баланс сопротивления и массы тела20.
0.05). In these conditions, the drag-related costs of steady swimming of plesiosaurs fall within the range observed in both modern cetaceans and ichthyosaurs. Normalised against a 2.85 m-long Tursiops, the COTdrag for derived plesiosaurs ranges from 0.42, estimated for the large elasmosaur Thalassomedon, to 1.41 in the medium-sized Dolichorhynchops. In the parvipelvians, COTdrag spans from 0.33 estimated for the large Temnodontosaurus, to 1.76 in a 2.5 m-long Stenopterygius. Cetaceans show a smaller lower limit, because they include the largest animal in our sample, a 16 m-long humpback whale, with a COTdrag of 0.13 compared to Tursiops. The estimated cetacean upper COTdrag limit is 1.54 for a 1.9 m Tursiops. On the other hand, comparisons of the total drag power (Pdrag, i.e., the non-mass normalised version of COTdrag) for the same speed of 1 ms−1 (Fig. 3), show a different trend. Pdrag is highest for Megaptera, higher than in any fossil taxa included in this study, and is lowest in Tursiops. Thalassomedon is comparable both in total drag power and COTdrag to the killer whale. Similarly, the thalassophonean pliosaurid Liopleurodon matches the elasmosaurian Hydrotherosaurus in having a similarly low mass-normalised COTdrag but requiring about 4× more total drag power than Tursiops. Smaller forms like the polycotylid Dolichorhynchops and the thunnosaurian Ophthalmosaurus resemble the extant bottlenose dolphin in having a relatively high COTdrag and low total power./p> 0.05). Both groups had similarly low ranges of D/Vtr regardless of neck length, lower on average than in polycotylids. These results stand even if we exclude Aristonectes, which belongs to the aristonectines, an elasmosaur subfamily with reduced neck length23,45. Further comparisons by morphotype show no significant differences between short-necked pliosauromorphs (here arbitrarily including plesiosaurs with neck ratios below 2×) and long-necked plesiosauromorphs (Supplementary Table 4, all two-sample t-tests p > 0.05). The highest values of D/Vtr occur in animals with trunk lengths of 100 cm or less, followed by a steep decrease between 100–150 cm and a steadier decrease in longer trunks. This indicates a strong negative correlation between trunk dimensions and D/Vtr (Pearson’s product-moment correlation between the log-transformed variables, adjusted r2 = −0.92, p = 2.28 × 10−7). The curve that best describes this relationship is the power equation, D/Vtr = 69.76 × Trunk length−0.944 (Fig. 4e), an almost inversely proportional relationship, consistent with the streamlined nature of these animals for which skin friction drag is dominant./p> 3×) occur in taxa with trunk lengths > 150 cm, whereas most sauropterygians had neck ratios of ≤ 2× (Fig. 5a). The great plasticity of body proportions of sauropterygians before and after their transition to a pelagic lifestyle after the Triassic has been well documented21,23,46, but this is the first time that neck and body size have been explored in the context of swimming performance for such a wide sample. We show that overall, sauropterygians and particularly plesiosaurs, mainly explored neck morphologies with little or no effect on drag costs and did not enter morphospaces that were suboptimal for aquatic locomotion (i.e., corresponding to small trunks with long necks; Fig. 5a). In fact, ancestral state reconstruction for trunk length shows that the ancestor of elasmosaurs was likely around 180 cm long and had a relatively short neck with a ratio smaller than 2× (Fig. 5b, c). This indicates that large trunks preceded neck elongation in elasmosaurs and suggests that extreme proportions might have been favoured by a release of hydrodynamic constraints./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 92.5%, Supplementary Table 5). Analysis of non-transformed trunk data shows that through the evolution of Sauropterygia, there was a general increase in trunk length with some higher rates, in Triassic nothosauroids, Jurassic rhomaleosaurids and Cretaceous aristonectine elasmosaurs (Fig. 5d; Supplementary Fig. 4a). Additionally, analysis of the log10-transformed trunk data highlights variation in the small-to-medium size ranges and reveals high rates in Triassic eosauropterygians (Supplementary Figs. 5 and 6). The largest trunks evolved independently in two groups, thalassophonean pliosaurids and elasmosaurid plesiosauroids, with no evidence of high rates in the former. In the plesiosauroids, rates are not particularly high in the basal branches, but they are very high in derived aristonectines, and rates for the whole clade were significantly higher than the background rate in 40% of randomisation tests (Supplementary Fig. 7 and Table 6). A progressive increase in body mass over evolutionary time has been described for various clades of aquatic mammals49 and seems to be a common hallmark of the aquatic adaptation to marine pelagic lifestyles in secondarily aquatic tetrapods44. Whether body size reaches a plateau as is the case in cetaceans49 and what constraints influence the evolutionary patterns of size in plesiosaurs remains unexplored. Against this general trend, some derived plesiosaurs, such as polycotylids, saw a reduction in body size, which might have been related to pressures on niche selection, such as adaptation to specific prey, the need for higher manoeuvrability or other ecological factors. As shown earlier, small sizes require lower amounts of total power for a given speed, and therefore would be favoured if for example food resources were limited. This suggests that, in spite of the energy advantages of large size in terms of reduced mass-specific drag29 and metabolic rates49,50, which make it a common adaptation to the pelagic mode of life, other constraints limiting very large sizes were also at work50,51./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 45%, Supplementary Table 5). Fast rates are consistently seen at the base of Pistosauroidea (including some Triassic forms and plesiosaurs) and, interestingly, also within elasmosaurs (Fig. 5e; Supplementary Fig. 4b). The neck proportions of elasmosaurs were found to evolve at a faster pace than the background rate in 90% of analyses (randomisation test p-value < 0.001 in 80% and < 0.01 in 10% of the sampled trees; Supplementary Fig. 7 and Table 6). Very fast rates in elasmosaurs are concentrated in the most derived branches (i.e., Euelasmosauridia from the late Upper Cretaceous52) and represent both rapid neck elongation in elasmosaurines and rapid neck shortening in weddellonectians (i.e., aristonectines and closely related taxa52). Additionally, various other independent instances of relative shortening of the neck occurred during the evolution of Sauropterygia, most notably in placodonts, pliosaurs and polycotylids, but these are not associated with high rates./p> 106)./p>2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C0101%3ATEOPAP%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 21" data-doi="10.1666/0094-8373(2002)0282.0.CO;2"Article Google Scholar /p>2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C0251%3ASSEOEM%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 24" data-doi="10.1666/0094-8373(2002)0282.0.CO;2"Article Google Scholar /p>
Отправить запрос
Отправлять
English
Français
Deutsch
Español
Italiano
Português
日本語
한국어
